与北票鲟同眠的盖氏热河俊兽 （图片来源：论文作者提供）
多瘤齿兽， 与恐龙同行
多瘤齿兽， 顾名思义就是一种牙齿冠面布满数列瘤状的早期哺乳动物 。 多瘤齿兽类可谓是中生代哺乳动物中最大的类群， 最早出现在中侏罗世， 因为其生态方式与啮齿类动物相似， 曾被称作“中生代的啮齿类” 。
实际上， 它们不止生活在中生代， 而在白垩纪末幸运地逃脱了与非鸟类恐龙一起灭绝的厄运， 以高度多样化的生存方式（包括体型的变异和牙齿的复杂化）， 一直幸存至始新世末， 才退出生命演化的舞台 。
热河俊兽的左侧中耳形态（图片来源：Wang et al., 2019）
盖氏热河俊兽属于多瘤齿兽类， 除了具有多瘤齿兽的基本特征之外， 得益于化石的完整保存， 以及高精度CL（Computed Laminography）扫描的运用， 研究人员获取了热河俊兽所代表的多瘤齿兽类的中耳立体结构 。 其中， 锤骨、砧骨的形态完整， 基本保留了原始关节状态， 二者呈叠覆型（背-腹型）的接触关系 。
呈叠覆型（背-腹型）接触关系示意图
（黄色箭头示意接触方式， 绿色代表砧骨， 蓝色系代表锤骨）
（图片来源：Wang et al., 2019）
这种接触关系， 与现生的单孔类以及已经灭绝的真贼兽类（如树贼兽）相似， 而与现生兽类（有袋类和有胎盘类）和真三尖齿兽类（如胡氏辽尖齿兽）不同， 后二者所呈现的是鞍型关节 。 实际上， 研究人员发现， 尽管中耳骨骼的形态变化很大， 但锤骨-砧骨的关节方式一般都呈现出这两种结构 。
鞍型关节接触关系示意图， d负鼠；e辽尖齿兽
（黄色箭头示意接触方式， 绿色代表砧骨， 蓝色系代表锤骨）
（图片来源：Wang et al., 2019）
此外， 本次研究还意外地发现， 上隅骨从一块独立的骨骼逐渐变成与锤骨体愈合的状态， 成为锤骨的后外侧部分 。 这为中耳骨骼的同源性讨论提供了重要证据 。
结合详尽的形态观察与对比分析， 研究人员最终确认了盖氏热河俊兽已经具有“典型哺乳动物中耳”这一事实 。 那么， 接下来要解决的问题就是， 这一演化过程， 是如何发生的？
取食方式， 领衔中耳演化进程
依托中国特有的燕辽、热河生物群中产出的哺乳动物化石， 近几年来对异兽类（多瘤齿兽+贼兽类）的研究取得了一系列进展 。
如今可知， 至少在中/晚侏罗世（大约1.6亿年前）， 异兽类就已经演化出典型哺乳动物中耳 。 而在同一时期， 甚至更晚的早白垩世（大约1.2亿年前）， 其他已知的所有哺乳动物类群都还保留了过渡型中耳 。
那么， 为什么会演化出典型哺乳动物中耳呢？学术界一直存在两种假说 。
一种为“脑颅膨胀”假说， 即哺乳动物生长过程中脑颅的增大导致中耳位置后移， 最终脱离下颌 。 另一种为“负向异速生长”， 即在胚胎发育早期中耳骨骼形态相对于下颌较大， 中耳骨化的时间更早， 因此在胚胎发育后期， 随着头骨、下颌的增大， 中耳骨骼最终脱离下颌 。
本论文提出了第三种假说：听小骨最终脱离下颌， 可能与下颌的运动方式有关 。 也就是说， 和它们的取食方式有关 。
研究人员发现， 在包括热河俊兽在内的异兽类， 它们的齿骨-鳞骨颌关节方式独特， 较为开放， 能够支持下颌大幅度前后向的活动， 与此同时， 锤骨-砧骨所表现出的叠覆型的原始颌关节能够减少中耳骨骼在空间上的限制 。
简而言之， 热河俊兽的下颌骨能够做出比较大幅度的“前伸-回撤”动作， 而为了给这种动作的运行幅度提供更大的空间、以便于它们取食， 同时减少取食过程对听觉的影响， 中耳骨骼脱离下颌而移入中耳区的时间， 就被大大地缩短了 。
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