如何快速“发家致富”?基因组用了这种高招( 二 )


VanKuren博士和龙教授发现的基因复制事件示意图 , 图中绿色的基因在复制后多出了一个拷贝 。 注意由于复制事件的边界并不会恰好落在基因之间 , 所以两旁橙色和紫色的基因各自被复制了一部分接在了一起 | Fig 1a. VanKuren and Long, 2018, Nature Ecology and Evolution
这个所谓的“串联复制”事件发生在黑腹果蝇的三号染色体长臂上——两个序列相似的基因拷贝在基因组中几乎头尾相接地“串联”在一起;而在与黑腹果蝇亲缘关系很近的两个物种中 , 对应的基因组位置只有一个拷贝 , 所以这个基因在黑腹果蝇中一定发生了一次“复制事件” 。 从序列相似度可以推断 , 这个复制事件大约发生在二十万年前 , 从演化尺度来看并不算久远 。 复制事件之后 , 两个拷贝都经历了自然选择 , 表明它们都维持或者产生了特定的功能 。
那么这两个拷贝都各自负责干什么呢?
探究基因功能的传统方法就是对基因进行“敲除” , 看看如果没有这个基因 , 生物体会产生什么缺陷 。 Nicholas和龙教授发现 , 分别敲除两个基因拷贝都不会在黑腹果蝇中产生致命的后果 , 但是 , 其中一个拷贝的缺失会导致雄性不育 , 而缺了另一个拷贝则会导致雌性不育 。 看来 , 这两个基因分别在雄性和雌性的生殖功能中有着关键性的作用 。
古希腊传说 , 月亮女神阿尔忒弥斯和太阳神阿波罗是孪生姐弟 。 这两个基因因此被命名为阿波罗(Apl)和阿尔忒弥斯(Arts) 。 正如神话中阿尔忒弥斯为弟弟接生一样 , Apl基因看起来是Arts基因的复制产物 。
进一步的细胞学实验揭示:Apl基因缺失时 ,  雄性黑腹果蝇的精子在产生后无法与肌动蛋白相互分离;而Arts基因缺失时 , 雌性黑腹果蝇本应是米粒形状的卵细胞变得浑圆 , 细胞膜似乎更厚 。 考虑到精子的成功分离和卵细胞的形态维持都需要肌动蛋白(actin)正常工作 , Apl和Arts很可能是负责在细胞核和细胞质间对肌动蛋白进行运输的转运因子 。
a , b:正常的黑腹果蝇精子和敲除Apl后的精子 , 排列和组成都有差别 , 红色部分为肌动蛋白组成的锥体 , 参与精子之间的分离 。 c , d:正常的卵细胞和敲除Arts的卵细胞 。 e , f:正常卵细胞中有序的肌动蛋白网格结构和敲除Arts后卵细胞的肌动蛋白网格结构 | 参考文献1 , Fig 5-6.
甲之蜜糖 , 乙之砒霜
如此相似的功能为何不用一个基因来完成呢?实验证明 , Apl基因对雄性生殖来说必不可少 , 但是对雌性来说敲除了Apl反而能更加能多生养;Arts基因则正相反 , 是雌性必需但对雄性不利 。 这是一幅利弊相衡的演化图景:雄性黑腹果蝇和雌性黑腹果蝇在产生生殖细胞时 , 分别对肌动蛋白的转运功能有着不同的要求 。 为雄性而优化的Apl 蛋白在雌性生殖系统中的表达对雌性生殖是有害的 , 同样地 , 本应雌性专用的Arts蛋白在雄性生殖系统中出现时 , 也会对雄性不利 。
解决之道就是让两个基因只在合适的时机“上线” 。 既然Apl对雌性不利 , 那么雌性黑腹果蝇如果能通过调控机制来阻止Apl行使功能想必是极好的 。 不出意料地 , Apl在雌性黑腹果蝇卵巢中的表达(蛋白合成)量已降得很低;而与之相仿 , Arts在雄性睾丸中也几乎保持“沉默” 。 通过发展性别特异的调控机制 , 演化过程分别逐步减少了两个基因在“另一个性别”中的活跃程度 , 尽量避免两性需求的冲突 。 至于如何在合适的性别和器官中激活对应的基因 , 那就是性别决定机制和性染色体的任务了 。

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